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RNA transfer
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top
L'mwcaRNA transfer (o mwcqRNA di trasporto o mwcgARN di trasporto), abbreviato in mwcwtRNA o mwdaARNt, è una piccola catena di RNA (costituita da circa 70-90 mwdqnucleotidicite-ref-1[1]) che trasferisce un mwegamminoacido specifico di una catena polipeptidica in crescita al sito mwewribosomiale della sintesi proteica durante la mwfatraduzione. Il tRNA ha un sito di attacco per l'amminoacido ed una regione con tre basi (nucleotidi), chiamata mwfqanticodone, che riconosce il corrispondente mwfgcodone a tre basi dell'mwfwmRNA attraverso l'appaiamento di basi complementari.cite-ref-2[2] Ogni tipo di molecola di tRNA può legarsi ad un solo tipo di amminoacido, ma essendo presenti nel mwhaDNA tipi diversi di codoni che specificano uno stesso amminoacido, molti tipi di tRNA con anticodoni differenti possono portare lo stesso amminoacido.
La molecola di RNA transfer è dunque il dispositivo "adattatore" ipotizzato da mwhgFrancis Crick, che media il riconoscimento della sequenza del codone nell'mRNA e permette la sua traduzione nell'amminoacido appropriato.
Contents
• Note
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Struttura del tRNA
Il tRNA ha una mwjgstruttura primaria (l'ordine dei nucleotidi da 5' a 3'), una mwjwstruttura secondaria (chiamata comunemente mwkastruttura a quadrifoglio), ed una mwkqstruttura terziaria (tutti i tRNA hanno una simile struttura 3D a forma di L che permette loro di entrare nei siti P ed A dei mwkgribosomi). La struttura primaria venne descritta nel mwkw1969 da mwlaRobert W. Holley. Le strutture secondaria e terziaria derivarono dagli studi con la mwlqcristallografia a raggi X effettuati indipendentemente nel mwlg1974 da due gruppi di ricerca, uno statunitense ed uno britannico, capeggiati rispettivamente da mwlwAlexander Rich ed mwmaAaron Klug.
Caratteristiche
Le braccia che caratterizzano la struttura secondaria mwmwa trifoglio del tRNA presentano le seguenti strutture e funzioni.
• Il braccio accettore (chiamato anche mwngbraccio amminoacidico) è composto di 7 paia di basi (i nucleotidi che si appaiano sono quelli 5'- e 3'-terminali). Il mwnwgruppo ossidrile al 3' è utilizzato per l'attacco dell'amminoacido. Al 5' c'è un mwoagruppo fosfato. Il braccio accettore può presentare nucleotidi ed appaiamenti diversi da quelli classici individuati da mwoqJames Watson e mwogFrancis Crick.
• Alla terminazione 3' del braccio, in particolare, è presente un trinucleotide molto conservato dalla sequenza CCA (detta anche mwpacoda CCA). Questa sequenza è importante per il riconoscimento dei tRNA durante la traduzione. Nei mwpqprocarioti la mwpgcoda CCA è trascritta, mentre negli mwpweucarioti è aggiunta dopo la trascrizione, nel corso del processamento del tRNA.
• Il braccio D è una regione contenente un mwqqloop che presenta spesso diidrouridina; sembra svolgere un ruolo importante nel riconoscimento del tRNA a opera dell'Aminoacil-tRNA sintetasi.
• Il braccio A (o mwrabraccio dell'anticodone) è composto da 7 nucleotidi di cui i 3 centrali formano l'anticodone.
• Il braccio T, composto da 7 basi, contiene una sequenza molto conservata TΨC; sembra svolgere un ruolo importante nel riconoscimento del tRNA a opera del ribosoma.
Esistono numerose basi modificate, solitamente attraverso mwrwmetilazione. Tali modificazioni sono più frequenti presso i nucleotidi fiancheggianti o componenti l'anticodone. La terza base dell'anticodone, ad esempio, è spesso modificata in mwsainosina (derivata dall'mwsqadenina) o in mwsgpseudouridina (derivata dall'mwswuracile).
L'anticodone
Un anticodone è costituito da tre mwvanucleotidi che corrispondono alle tre basi del codone letto dal mRNA. Ogni specifico anticodone di tRNA contiene una sequenza (tripletta) che può appaiarsi ad uno o più codoni per uno stesso amminoacido. Ad esempio, un codone per la mwvqlisina è AAA; l'anticodone della lisina deve essere UUU. Il codice genetico però è ridondante, e ad alcuni amminoacidi corrispondono più codoni di mRNA (quindi più anticodoni di tRNA). Questo comporta che codoni diversi possano codificare per lo stesso amminoacido, oppure che l'appaiamento sia accurato per le prime due basi mentre per la terza può esistere una tolleranza agli appaiamenti "sbagliati". Alcuni anticodoni infatti possono appaiarsi a più di un codone, in base ad un fenomeno chiamato mwvgwobble pairing (o appaiamento incerto). Nel codice genetico è comune che un singolo amminoacido occupi tutte e quattro le possibilità della terza posizione; ad esempio la mwvwglicina è codificata dai codoni GGU, GGC, GGA e GGG.
Per permettere una corrispondenza uno a uno tra molecole di tRNA e codoni, ci sarebbe bisogno di 61 molecole di tRNA per cellula. Invece le cellule contengono meno di 61 tipi di tRNA perché la base "incerta" (fenomeno del mwwqwobble pairing) è capace di legarsi a molti - non necessariamente tutti - codoni che specificano un particolare amminoacido.
Amminoacilazione
L'amminoacilazione è il processo di aggiunta di un gruppo amminoacile ad un composto. Questo produce delle molecole di tRNA con i loro CCA 3' terminali legati covalentemente ad un amminoacido.
Ogni tRNA è amminocilato (o caricato) con uno specifico amminoacido dall'mwxgamminoacil-tRNA sintetasi. Esiste soltanto una amminoacil-tRNA sintetasi per ogni amminoacido, nonostante il fatto che possa esserci più di un tRNA e più di un anticodone per ogni amminoacido. Il riconoscimento del tRNA appropriato da parte della sintetasi non è mediato soltanto dall'anticodone ed il sito accettore spesso gioca un ruolo importante.
Reazione:
1. amminoacido + ATP → amminoacil-AMP + PPi
2. amminoacil-AMP + tRNA → amminoacil-tRNA + AMP
Geni che codificano i tRNA
Gli organismi variano nel numero di mwzqgeni che codificano per il tRNA. Il verme mwzgnematode mwzwmwaaC. elegans, un organismo utilizzato come modello negli studi di mwaqgenetica, ha 19000 geni nel suo mwaggenoma nucleare, 659 dei quali codificano per i tRNA. Nel genoma umano, che secondo stime del 2013 ha circa 21000 geni, ci sono 497 geni mwawnucleari che codificano molecole di tRNA citoplasmatiche e 324 mwbapseudogenicite-ref-3[3].
I geni per tRNA citoplasmatico possono essere raggruppati in 49 famiglie secondo le caratteristiche del loro anticodone. Questi geni si trovano su tutti i cromosomi, tranne i cromosomi 22 ed Y.
Le molecole di tRNA sono trascritte (nelle cellule eucariote) dalla mwcwRNA polimerasi III, diversamente dall'RNA messaggero (mwdamRNA), che è trascritto dalla mwdqRNA polimerasi II.
Note
cite-note-11. ↑ mwfa(mwfqmwfgEN) mwfwmwgaIUPAC Gold Book, "transfer RNA (tRNA)", su mwgqgoldbook.iupac.org.
cite-note-22. ↑ mwhq(mwhgmwhwEN) mwiamwiqIUPAC Gold Book, "anticodon", su mwiggoldbook.iupac.org.
cite-note-33. ↑ mwjgmwjwmwkaInitial sequencing and analysis of the human genome, su mwkqnature.com.
Voci correlate
Altri progetti
Altri progetti
• Wikimedia Commons
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su RNA transfer
Collegamenti esterni
• mwoa(EN) Lista dei tRNA individuati in natura, su ncbi.nlm.nih.gov.
• mwog(EN) maggiori informazioni sulla sequenza e sulle basi modificate dei tRNA, su ncbi.nlm.nih.gov.
• mwpa(EN) Il cambio di conformazione del tRNA in seguito ad amminoacilazione, su ncbi.nlm.nih.gov.
• mwpg(EN) Il tRNA può essere causa di attacchi di cuore, su news.bbc.co.uk.